Biología II

LOS CORDADOS

Todos los cordados compartimos cuatro elementos que poseemos en alguna etapa de nuestra vida:

1.     Un notocordio: (Gr. Noton, espalda + L. chorda, cordón) cilindro rígido, pero flexible, que se extiende a lo largo del cuerpo entre el tubo digestivo y el sistema nervioso.  Brinda puntos de fijación para los músculos. Al poder doblarse sin acortarse permite los movimientos ondulatorios del cuerpo.

2.     Un cordón nervioso dorsal hueco: dispuesto en relación dorsal respecto al tracto digestivo, esta estructura hueca forma una parte más gruesa en su extremo anterior que se convierte en cerebro.

3.     Hendiduras branquiales faríngeas: situadas en la faringe (cavidad que está detrás de la boca), pueden formar aberturas respiratorias activas o bien aparecer solo como surcos en una etapa temprana del desarrollo.

4.     Una cola post-anal: extensión del cuerpo después del ano.

Elementos de los cordados en el embrión humano: Este embrión humano de cinco semanas tiene un cm de largo y muestra claramente sus hendiduras branquiales externas (llamadas con más propiedad surcos, puesto que no penetran la pared corporal) luego formará la mandíbula inferior. La cola desaparecerá totalmente

Esta lista podría parecer extraña porque, aunque los seres humanos somos cordados, a primera vista parecería que nos faltan todos estos elementos salvo el cordón nervioso. Pero a veces, las relaciones evolutivas se ven con más claridad durante las primeras etapas del desarrollo; es durante nuestra vida embrionaria cuando formamos, y perdemos, nuestro notocordio, hendiduras branquiales y la cola.

Todos los cordados presentamos una notable uniformidad de organización general, y no existe ninguna duda de que todos hemos evolucionado a partir de un antecesor común de aspecto más o menos pisciforme. En nuestros días  existe un animal de este tipo: el anfioxo o pez lanceta (Branchiostoma lanceolatum), en el cual pueden reconocerse todas las características básicas de los cordados en su forma más sencilla.

La foto muestra a dos Anfioxos.

El filum Cordados abarca varios grupos de animales. En este apunte estudiaremos uno de esos grupos: los Vertebrados. A continuación los describimos:

LOS VERTEBRADOS

Los vertebrados constituyen el subgrupo más grande y más conocido de cordados, aproximadamente 41700 especies.

La organización de un vertebrado es semejante a la del resto de los cordados, pero con la adición de algunos rasgos especiales:

1.     La extremidad anterior del sistema nervioso se diferencia para dar un cerebro complejo, asociado con órganos receptores especializados como son la nariz, los ojos y los oídos.

2.     La organización del aparato locomotor permite efectuar movimientos complejos para adaptarse a condiciones registradas por los órganos receptores. Por ejemplo, en los peces existen aletas medias y aletas pares cuya misión es al principio de estabilización y dirección pero que luego, con la aparición de animales terrestres, se convierten en órganos de locomoción sobre el suelo o en el aire y, finalmente, con la adquisición de las manos, en un órgano capaz de alterar el medio en provecho del propio organismo.

3.     El cráneo se desarrolla como un engrosamiento del esqueleto en torno al cerebro, cumpliendo función protectora y como punto de apoyo a los músculos.

4.     Durante el desarrollo, el notocordio embrionario se sustituye por una columna vertebral; puede estar compuesta de hueso o de cartílago (un tejido parecido al hueso aunque menos frágil y más flexible). Su función es la de sostener el cuerpo,  brindar un punto de fijación para los músculos y proteger el cordón nervioso. Además es parte de un endoesqueleto vivo que crece junto con el animal. Debido a que este esqueleto interno proporciona sostén sin el peso como de armadura del exoesqueleto de los artrópodos, ha permitido a los vertebrados alcanzar gran tamaño y movilidad.

5.     La faringe de los vertebrados es pequeña, posee pocas hendiduras branquiales y su función es respiratoria.

6.     El sistema circulatorio presenta un corazón dividido por lo menos en tres cámaras y la sangre tiene hemoglobina.   

A continuación describiremos los siguientes grupos de vertebrados: peces y tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos).

1- Peces Óseos

Hace aproximadamente 425 millones de años, en los mares existían vertebrados sin mandíbulas. Ellos dieron origen a un grupo de peces que poseían una importante estructura nueva: las mandíbulas. Estas estructuras se originaron como producto de modificaciones en la región cefálica anterior y constituyeron una verdadera novedad evolutiva. El desarrollo de mandíbulas, frecuentemente dotadas de dientes, amplió la variedad de organismos que les servían de alimento. Junto con una alimentación más eficiente obtenida de fuentes de energía más grandes y más concentradas se abrió la posibilidad de incrementos significativos de tamaño.

Existen dos grandes grupos de peces: los Cartilaginosos, animales solo viven en ambientes marinos, como por ejemplo: tiburones, rayas, cazones, quimeras, etc; y los Óseos. Estos últimos poseen un dominio completo del medio marino y dulciacuícola, por ejemplo truchas, pejerreyes, anguilas, bagres, corvinas, atunes, caballito de mar, etc.

Por su amplia distribución estudiaremos los peces Óseos. A continuación detallamos las características distintivas de estos animales.

v  Forma hidrodinámica.

v  Respiración branquial.

v  Son poiquilotermos[1] - ectotermos.

v  Su cuerpo está comprimido lateralmente, la cola es simétrica.

v  Esqueleto óseo.  

v  Las escamas son placas óseas delgadas e imbricadas, recubiertas por la piel. Esta última produce una capa de mucus que facilita la locomoción en el agua y actúa como elemento de protección contra los parásitos que pueden enfermar al pez.                                                                        

v  Presentan aletas de dos tipos:

o    Pares: pectorales (actúan como timones orientadores del cuerpo) y pélvicas (ayudan a la estabilidad). Ambos pares evitan el cabeceo y representan las extremidades anteriores y posteriores.

o    Impares, se ubican sobre la línea media del cuerpo: 2 dorsales; una caudal (ayuda a la parte posterior del cuerpo al desplazamiento rápido, ya que el movimiento de natación es impulsado por la cola); anal. Todas estas aletas dan estabilidad ya que evitan el balanceo.

v  Boca frontal, con dientes que son proyecciones agudas dirigidas hacia atrás, lo cual sirve para evitar la huida de la presa más que para morder o romper.  La boca se continúa con la faringe, la que cuenta con glándulas mucosas que facilitan el deslizamiento de las presas; esófago de gruesas paredes; un estómago que produce enzimas capaces de degradar el alimento; también tienen páncreas e hígado que vuelcan sus enzimas al intestino en donde se produce la absorción de los nutrientes. El intestino presenta ciegos pilóricos que permiten aumentar la superficie de absorción. Finalmente termina en un corto recto.

v  Respiración: presentan una cavidad branquial  con 2 a 6 branquias, cerrada por un opérculo (proyección ósea laminar). La respiración se realiza gracias a una corriente de agua que pasa en dirección única desde la boca a las branquias; esa corriente es generada por la acción de bombeo del opérculo y por presión bucal.

v  El corazón tiene tres cámaras: Un seno venoso, una aurícula y un ventrículo. Al contraerse el ventrículo impulsa la sangre que sale por la arteria aorta hacia las branquias, donde es cargada de oxígeno. La sangre oxigenada se distribuye por todo el cuerpo, retornando al corazón por medio de venas. La circulación tiene dos características: es simple porque la sangre pasa una sola vez por el corazón y es cerrada, porque la sangre no sale de los vasos.

v  Órganos receptores: ojos bien desarrollados. Oídos que permiten el equilibrio. Botones gustativos en la faringe. Narinas que permiten el olfato. El sistema de la línea lateral es bien desarrollado y se encuentra a ambos lados del cuerpo. Está formado por órganos receptores que captan movimientos del agua. Las escamas que cubren la línea lateral están perforadas, y a través de las perforaciones llegan hasta la piel las terminaciones nerviosas que captan los cambios en el agua. La función del sistema es el “tacto a distancia”, es decir, el animal tiene la capacidad de reaccionar ante un objeto que se mueva en el agua a una cierta distancia de él. Los objetos que se mueven en el agua provocan corrientes de turbulencia que hacen oscilar los receptores que envían estos estímulos al cerebro.

v  Con vejiga natatoria que se originó como un divertículo en la región dorsal del aparato digestivo, es una cámara elástica llena de gases, que son secretados por una porción de la misma. También presenta una zona que absorbe los gases. Se ubica debajo de la columna vertebral. Funciones: órgano hidrostático (al introducir gases el pez aumenta su tamaño y disminuye su peso específico por lo tanto sube); Es un reservorio de oxígeno que utiliza en momentos de escasez o cuando salen del agua; amplificadora de sonido: como cámara recibe los sonidos incrementando su intensidad.

v  Aunque es común la fecundación externa, algunos poseen fecundación interna (ej. Lebistes).

Pertenecen también a este grupo los peces de aletas lobuladas. Están representados en la actualidad solamente por ocho especies: seis especies de peces pulmonados  y dos especies de celacantos.

Las especies pulmonadas están distribuidas en Australia, Sudamérica y África.  Viven en ríos y lagos, respiran aire y pueden sobrevivir incluso si los ríos se agotan completamente durante la estación seca porque se hunden en el barro y segregan una baba copiosa que se mezcla con este para formar un duro capullo en el que permanecen hasta la llegada de las lluvias.

Las siguientes imágenes ilustran las especies descriptas.

Los Celacantos son de color azul metálico con manchas blancas. Se creían extinguidos pero se encontraron ejemplares en las costas de Sudáfrica.

                                                          

2-Anfibios

Hace 400 millones de años apareció un grupo de peces de aletas lobulares, probablemente en agua dulce, que tenían dos adaptaciones importantes para la vida terrestre: aletas fuertes y carnosas con las cuales se arrastraban en el fondo de aguas de escasa profundidad y una bolsa pequeña separada del tracto digestivo que podía llenarse con aire: un pulmón primitivo. En un grupo de peces de aleta lobular, el pulmón se transformó en una vejiga para nadar, con la cual el pez podía controlar su flotación; muchos de estos peces de aleta lobular migraron de regreso al mar, donde evolucionaron hasta convertirse en los actuales peces óseos. Otro grupo de peces de aleta lobular colonizó estanques y arroyos poco profundos, que se reducían durante las sequías y cuya agua con frecuencia carecía de oxígeno. Al introducir aire en sus pulmones, estos peces de aletas lobulares podían obtener oxígeno de cualquier manera. Algunos de sus descendientes comenzaron a usar las aletas para arrastrarse de un estanque a otro en búsqueda de presas o de agua. De esta forma surgieron evolutivamente los anfibios.

Indudablemente, los primeros intentos de adaptarse a la vida terrestre fueron difíciles porque el esqueleto y el sistema locomotor se vieron sometidos a un conjunto de fuerzas completamente distinto al verse privados de la función de soporte que ofrecía el agua y al hacerse más importantes los efectos de la gravedad. Al mismo tiempo la piel debió modificarse para evitar la desecación; el sistema respiratorio tuvo que adaptarse a utilizar oxígeno gaseoso y los receptores sensoriales cambiaron para percibir estímulos nuevos del ambiente.

De todos los rasgos que aparecieron por entonces relacionados con la nueva vida terrestre, quizás el más notable es la presencia de extremidades pentadáctilas. A medida que avanzaba la evolución de los tetrápodos, las aletas se alargaron y curvaron hacia abajo levantando el cuerpo del suelo; de esta manera una aleta en forma de remo se convirtió en una estructura alargada y articulada sobre la cual el animal pudo mantenerse en equilibrio y mover como una palanca para la locomoción.

Los anfibios aunque están adaptados a determinadas situaciones, son incapaces de sobrevivir largo tiempo lejos del agua.

Existen tres grandes grupos de anfibios: los Urodelos: Son las salamandras y tritones. Los Anuros: Son los sapos y las ranas, han perdido la cola en estado adulto y desarrollado la capacidad para el salto, por lo que hay un mayor desarrollo de los miembros posteriores. Los Ápodos: son excavadores, por lo tanto con ojos atrofiados en algunos, por ejemplo los Cecílidos; frecuentan ambientes tropicales, tienen aspecto externo de gusanos. Miden desde 6 cm hasta un metro y medio.

A continuación detallaremos sus características principales:

v  Robustecimiento de la columna vertebral para el sostenimiento del cuerpo.

v  Desarrollo del aparato locomotor con aparición de las cinturas escapular (hombro) y pélvica (cadera) más desarrolladas que en los peces, debido a la función que tienen las extremidades de sostener el peso del cuerpo.

v  Mayor desarrollo de los miembros posteriores sobre todo en anuros (anfibios sin cola) utilizados para el salto, lo cual permite la defensa y alimentación.

v  Son ectotermos, poiquilotermos.

La siguiente imagen muestra el esqueleto de una rana, resulta útil detenerse a analizarla para comprender la respiración pulmonar, la locomoción y el robustecimiento de la columna.

v  Hace su aparición el órgano auditivo que en los peces solo cumplía funciones de equilibrio. La membrana timpánica es externa y visible, está diseñada para transmitir sonidos a través del aire.

v  Piel desnuda, con glándulas productoras de moco que permiten mantenerla húmeda y glándulas tóxicas para la autodefensa. La epidermis está formada por varias capas, la más externa se renueva periódicamente por desprendimiento de sus células: muda.

v  Presencia de branquias en las etapas larvarias.

v  Respiración: Hay distintos tipos:

o Cutánea: Se lleva a cabo a través de la piel humedecida por la presencia de las glándulas mucosas que facilitan la difusión de los gases. La piel está muy vascularizada, especialmente en la cavidad bucal, la cual desempeña una parte importante de la respiración.

o Pulmonar: Los pulmones varían desde los sacos muy vascularizados y con superficie muy replegada, por ejemplo en los sapos, que tienen la piel más seca, a los simples sacos que se dan en algunos anfibios de aguas corrientes.

A pesar de todo, los pulmones están poco desarrollados en los anfibios; por lo tanto necesitan el complemento aportado por la piel, que sirve como órgano respiratorio adicional. Esta función exige que la piel se conserve húmeda, una limitante que restringe la variedad de hábitats terrestres para los anfibios. 

Los pulmones de una rana se abren en una laringe que comunica con la faringe por medio de una abertura. La ausencia de costillas impide los movimientos respiratorios, por lo tanto, el aire es aspirado por las fosas nasales cuando el individuo permaneciendo con la boca cerrada hace descender el suelo bucal; luego lo eleva cerrando previamente los orificios nasales por medio de válvulas, de esta forma entra el aire a los pulmones. De manera inversa, sale cuando el aire proviene de ellos.

o Branquial: las larvas de los anfibios y los urodelos acuáticos tienen branquias externas, ej: Axolote (larva de salamandra tigrada)

v  Aparecen las coanas: orificios internos que comunican las fosas nasales con la faringe permitiendo la respiración por la nariz.

v  Aparato fonador: Tanto los sapos como las ranas machos cantan. El sonido se produce como una respuesta protectora (asustar al enemigo) o bien para atraer a las hembras. Los dos sexos tienen órganos vocales, si bien en las hembras son más pequeños. El ruido se produce por la vibración de las cuerdas vocales (un par de pliegues membranosos que se encuentran en la laringe). El aire circula hacia delante y atrás entre los pulmones y un par de sacos (o un saco medio): las bolsas vocales, situadas debajo de la boca; estas bolsas sirven como caja de resonancia, y solo en el macho están desarrolladas.

v  Alimentación: Casi todos los anfibios adultos se alimentan de invertebrados, principalmente de insectos, gusanos, caracoles, cucarachas, etc. En estado larvario son generalmente omnívoros, pero pueden ser caníbales, alimentándose de los renacuajos de la misma o de otra especie.

v  Aparato digestivo:

Lengua: Está insertada anteriormente y libre en la parte posterior, con glándulas que la mantienen húmeda para la captura de las presas.

Dientes: En anuros no hay en la mandíbula inferior; en urodelos y ápodos hay en ambas mandíbulas. Son usados para evitar la fuga de la presa y en pocos casos, para morder como el escuerzo.

Tienen, esófago, estómago, intestino y ano que desemboca en la cloaca. El hígado y el páncreas al igual que en otros tetrápodos segregan bilis y jugo pancreático.

v  Aparato circulatorio: El órgano central del sistema es el corazón que está formado por tres cámaras: dos anteriores que son las aurículas y una posterior: el ventrículo.

Las aurículas están completamente separadas por un tabique interauricular,  recogiéndose sangre desoxigenada proveniente del cuerpo en la derecha y la oxigenada proveniente de los pulmones en la izquierda; la sangre pasa de las aurículas a un único ventrículo, cuya estructura interna dificulta la mezcla de sangre. Cuando el ventrículo se contrae, la sangre oxigenada es enviada al cuerpo por una aorta y la desoxigenada es bombeada hacia los pulmones, desprendiéndose algunos vasos que llevan parte de esta sangre a la piel húmeda, sitio de intercambio gaseoso importante en los anfibios. La sangre que se oxigena en la piel entra en la circulación general antes de retornar al corazón.

La circulación tiene las siguientes características: es doble porque describe dos circuitos, uno pulmonar y otro corporal. Es incompleta porque aunque en pequeña cantidad se produce una mezcla de la sangre oxigenada con la carboxigenada en el ventrículo  y es cerrada porque circula por vasos.

v  Sistema  urinario: Está constituido por dos riñones alargados y de color rojo oscuro ubicados a ambos lados de la columna vertebral. De cada riñón sale un uréter que lleva la orina hasta un ensanchamiento llamado vejiga; ambas vejigas desembocan en la cloaca. –ver esquema de aparato reproductor-

v  Aparato reproductor: En el macho está vinculado con el aparato urinario, presenta un par de testículos adosados a la cara interna de los riñones. Los espermatozoides penetran en el riñón por conductos espermáticos y caen en los uréteres por los que llegan a la cloaca. Los testículos tienen cuerpos grasos u órganos de Bidder, que en realidad son ovarios atrofiados. Experimentalmente se han extirpado los testículos y los órganos de Bidder funcionan como ovarios.

La hembra tiene dos ovarios muy desarrollados, los óvulos caen en dos oviductos que los llevan hasta la cloaca.

Los anfibios están atados a los hábitats húmedos por su comportamiento de apareamiento que necesita del agua, en general la fecundación es externa, y debe tener lugar en el agua para que los  espermatozoides naden hacia los óvulos. Los huevos deben conservarse húmedos porque su única protección es un recubrimiento gelatinoso que frente a la pérdida de agua por evaporación se seca produciéndose la muerte.

La mayoría de los anfibios son ovíparos a excepción por ej: de la salamandra negra que es vivípara, en ella el desarrollo del embrión y de la propia larva se realiza en el interior del cuerpo materno; el número de óvulos producidos es de aproximadamente 30 pero paren solo 2 crías que están perfectamente desarrolladas por el aprovechamiento de las proteínas que brindan los otros huevos. Esto puede interpretarse como una adaptación al clima frío donde generalmente falta agua en estado líquido.

Otro ejemplo de excepción  lo constituyen algunas especies de sapos que habitan en lagos africanos y en Nueva Guinea. En ellos la fecundación es interna y tanto el desarrollo del huevo como de la larva se producen en el interior del cuerpo de la madre, la cual posee un auténtico útero, donde los embriones ingieren alimento producido por las paredes internas del mismo.

v  La mayoría de los anfibios tienen dos fases en su ciclo vital: una en el agua y otra en la tierra (de allí su nombre, de amphi y bios que significa "doble vida"). Debido a ello, la mayor parte de estos animales tiene fecundación externa. Los óvulos se depositan en el agua, o cerca del agua, y allí se fecundan. Nacen como larvas acuáticas con branquias (renacuajos) que, luego de profundos cambios dan lugar a adultos con respiración pulmonar. Los adultos pueden vivir fuera del agua.

La siguiente imagen muestra las etapas más importantes en el ciclo vital de un anfibio.

3- Reptiles

Huevo amniota

El huevo amniota está muy bien adaptado para la  reproducción de los animales terrestres y permite un tipo de desarrollo  totalmente distinto a los vertebrados que no lo poseen.

Entre los peces, los huevos son puestos en el agua y las crías resultantes continúan siendo habitantes acuáticos de respiración branquial permanente.

Los anfibios, mediante el desarrollo de patas, hace millones de años lograron caminar sobre la tierra pero todavía hoy conservan el proceso de reproducción debiendo volver al agua donde ponen huevos similares a los de sus peces antecesores. En este huevo hay poco material nutritivo, en consecuencia el individuo que sale de él, debe desde los primeros estadíos buscar activamente alimento, en la forma de una larva acuática y de respiración branquial la que luego de una metamorfosis se convierte en un individuo adulto que ya está en condiciones de vivir en tierra firme.

La aparición del huevo amniota en un grupo de tetrápodos posibilitó la conquista más completa de los hábitats terrestres. Este grupo de tetrápodos -denominados amniotas- está representado actualmente por los reptiles, aves y mamíferos.

El huevo amniota está bien provisto de material nutritivo –vitelo o yema- que le permite a la cría alcanzar un crecimiento considerable antes del nacimiento. Si los tejidos del embrión en desarrollo fueran expuestos al aire sufrirían una total desecación, para evitarlo, se desarrolla alrededor del mismo una membrana llamada amnios. La cáscara le proporciona protección contra el daño mecánico, pero que al mismo tiempo permite el paso de gases respiratorios y vapor de agua a través de ella. Saliendo del cuerpo del embrión se encuentra el alantoides, un saco que cumple dos funciones:

1.     La cáscara es porosa y el alantoides forma por debajo de ella un pulmón embrionario, recibiendo oxígeno del aire y eliminando dióxido de carbono.

2.     Actúa también como una vejiga temporaria, acumulando en su cavidad orina hasta que se produce la eclosión del huevo.

La alantoides está fija a la región cloacal del embrión, en el adulto se modifica formando la parte de la cloaca que recibe la orina.

La albúmina -clara del huevo- constituye un reservorio de agua y proteínas, así como la yema.

Como resultado de estas adaptaciones amniotas, el animal se encuentra liberado completamente de la vida acuática. El embrión al ser alimentado por el abundante vitelo puede nacer directamente como una réplica de sus padres, preparados completamente para la vida terrestre.

La siguiente imagen muestra el huevo amniota.

Corresponden a los reptiles los siguientes grupos de animales:

·         Las tortugas, cuya característica esencial de organización es el ensanchamiento y acortamiento del cuerpo, así como el desarrollo de placas óseas que forman una especie de caja dentro de la cual pueden retraerse la cabeza y patas: el caparazón. Las placas óseas son osificaciones de la dermis que se sueldan a las vértebras y a las costillas pero que no derivan de ellas.

·         Los cocodrilos (no hay en Argentina), yacarés y caimanes (si hay en nuestro país).

·         Los lagartos, camaleones, lagartijas, iguanas.

·         Las serpientes, que no presentan extremidades. Su lengua es protráctil y bífida. No tienen esternón pero sí costillas.

A continuación analizaremos las características más destacadas de los reptiles.

Los reptiles, en su mayoría son totalmente independientes del medio acuático, lo cual se consiguió  mediante una serie de adaptaciones:

v  Una piel dura seca (porque no posee glándulas) y escamosa que impide la pérdida de agua y protege el cuerpo de los daños físicos. La resistencia a la desecación la proporcionan lípidos hidrófobos de la epidermis. Además la piel tiene una variedad especial de queratina exclusiva de los reptiles: la beta queratina que proporciona protección contra la abrasión de los medios terrestres. Por debajo de la epidermis pueden haber placas óseas dérmicas, por ejemplo tortugas y cocodrilos.

En algunos reptiles como los caimanes, las escamas permanecen a lo largo de toda la vida, creciendo gradualmente para suplir el desgaste. En otros, tales como las serpientes y los lagartos, crecen nuevas escamas bajo las antiguas, que entonces se mudan a intervalos.

v  El huevo amniota.

v  La fecundación es interna, lo que obliga a la existencia de un órgano copulador, requisito indispensable para un huevo con cáscara, ya que el esperma debe llegar al óvulo antes de que este sea protegido. En los machos se han desarrollado órganos copuladores a partir de la pared de la cloaca.

La mayoría de los reptiles son ovíparos, por ejemplo: la víbora coral, la lagartija común, el Gekko, etc. Existen además, casos en que son ovovivíparos como por ej: la víbora Yarará chica  y otros vivíparos: por ejemplo la víbora Yarará ñata y el lagarto de cola espinuda. En todos los ejemplos se han citado reptiles de nuestra provincia.

v  Esqueleto: A diferencia de los anfibios la cabeza se distingue del tronco por un cuello,   excepto en víboras. Las costillas están bien desarrolladas. Las cinturas y las extremidades presentan los mismos detalles básicos estructurales y funcionales que los anfibios. En muchos reptiles (lagartos y serpientes) el cráneo es de tipo cinético por la movilidad del hueso cuadrado que comunica sus movimientos a la mandíbula superior permitiendo ampliar la abertura de la boca. En las serpientes, a esta característica se suma la unión de los huesos de la mandíbula inferior por ligamentos elásticos, lo que les permite abrir enormemente la boca y tragar presas enteras.

v  Locomoción: Los lagartos, cocodrilos y tortugas caminan y corren. Los cocodrilos tienen la cola comprimida lateralmente usándola como timón en el agua. Las serpientes son ápodas y por lo tanto serpentean; solo en boas y pitones pueden hallarse rudimentos de las extremidades posteriores, en estas serpientes pueden verse unas garras en la parte externa y a cada lado de la cloaca, son utilizadas durante la cópula.

Cráneo cinético

v  Aparato digestivo:

o    Todos, a excepción de las tortugas tienen dientes, por lo tanto la captura de los alimentos se hace con las piezas dentarias o bien, en formas más especializadas como los camaleones con una lengua recubierta de sustancias mucilaginosas. Las tortugas tienen un pico córneo de bordes cortantes. Son homodontes (dientes semejantes). Muchos presentan glándulas salivales venenosas; por ej. en las serpientes venenosas los dientes están surcados para que fluya el veneno.

o    La lengua, es inmóvil en los cocodrilos y muy móvil y bífida en las serpientes,  cumpliendo fundamentalmente función olfativa y táctil junto a los dos órganos de Jacobson que son dos

o    estructuras huecas en forma de bóveda y situadas en la parte anterior del paladar; cada una de ellas comunicada con la cavidad bucal por medio de un conducto. Las partículas olorosas son llevadas a los conductos del órgano por medio de las puntas de la lengua; la cavidad del órgano está revestida por epitelio sensorial y cumple funciones de reconocimiento sexual y seguimiento del rastro que deja una presa.

o    La digestión empieza verdaderamente en el estómago. El tubo digestivo responde al plan característico de los vertebrados, con un estómago tubular, un intestino delgado y un intestino grueso que desemboca en una cámara cloacal en la que se reabsorbe el agua de las heces y de la orina.

v  Respiración: Es pulmonar. Los pulmones tienen más alvéolos que los anfibios, por lo tanto son más eficientes, no siendo necesaria la piel como órgano respiratorio. Las serpientes tienen el pulmón izquierdo atrofiado (excepción: las boas). A diferencia de los anfibios que fuerzan la entrada de aire en los pulmones con los músculos de la boca, en los reptiles, el aire es absorbido dentro de los pulmones por expansión de la caja torácica en lagartos y serpientes o por movimiento de los órganos internos en tortugas o cocodrilos.

v  Circulación: El corazón está formado por dos aurículas y un ventrículo parcialmente dividido por un tabique (en cocodrilos la separación es total); a pesar de esta separación parcial el corazón funciona como si tuviera cuatro cámaras y la mezcla entre la sangre oxigenada y desoxigenada es mínima.

v  Excreción: tienen un par de riñones constituido por un gran número de nefrones, la orina formada es conducida hacia el exterior por un par de uréteres que desembocan en la cloaca. Para evitar la pérdida de agua muchos reptiles producen una orina pastosa semisólida.

v  Son ectotermos-poiquilotermos.

v  Oído: bien desarrollado en lagartos y cocodrilos; las serpientes son sordas por lo que perciben las vibraciones del terreno por la mandíbula inferior. Aparato fonador: poco desarrollado, solo permite producir débiles sonidos.

4-Aves

Hace unos 150 millones de años los dinosaurios dominaron la vida terrestre. Luego, hace aproximadamente 65 millones de años, desaparecieron, dejando sólo una única línea de descendientes, las aves.

El antecesor más antiguo conocido es el Archeopteryx (en griego significa “antigua ala grabada en piedra”) Su fósil fue descubierto en Alemania, por un obrero que se encontraba extrayendo pizarra en una cantera de caliza. Tenía aproximadamente el tamaño de un cuervo, con un cráneo no muy diferente al de las aves modernas, excepto en que las mandíbulas en forma de pico tenían pequeños dientes óseos; el esqueleto era reptiliano, con una larga cola ósea, dedos con uñas y costillas abdominales. No se lo clasificó como reptil porque llevaba plumas.

La siguiente figura muestra una reconstrucción de Este antecesor.

A continuación describiremos las características de las aves.

Toda la anatomía de las aves está diseñada en torno al vuelo, por lo tanto, las adaptaciones especiales que presentan contribuyen a dos cosas: más potencia y menor peso.

v  Presentan plumas. Sus dos funciones principales son la conservación del calor y el vuelo; además brindan una coloración protectora y contribuyen a la exhibición sexual. Al igual que la escama de un reptil, de la que es homóloga, la pluma crece a partir de una elevación epidérmica. Cada pluma está formada por un eje central o raquis, y una lámina, constituida a su vez por barbas unidas por ganchos. Las plumas, como las otras estructuras epidérmicas, se mudan. La mayoría de las aves mudan después de la época reproductora, y algunas, una segunda vez dentro del mismo año.

Existen diferentes tipos de plumas y cada uno de ellos cumple una función específica. Las plumas coberteras, dan al ave su forma externa; las coberteras que se extienden más allá del cuerpo y se utilizan en el vuelo, se las llama plumas de vuelo (timoneras y remeras). Las plumas protectoras o plumones son muy suaves y se encuentran por debajo de las coberteras, constituyen el único recubrimiento de las crías en el nido; etc.

Poseen músculos en su base que permiten el control de la posición, lo cual es importante para regular la pérdida de calor, vuelo, cortejo sexual, etc. Como los pelos de los mamíferos, las plumas, son órganos sensoriales de tacto.

La siguiente imagen muestra diferentes tipos de plumas.

v  Esqueleto: Una de las principales adaptaciones al vuelo es el poco peso del esqueleto. Sus huesos son neumatizados, es decir, ligeros y huecos, sin embargo muy fuertes. El cráneo está casi todo fusionado en una pieza. La caja craneana y las órbitas son grandes, permitiendo contener un encéfalo prominente y los grandes ojos que se necesitan para una coordinación motora rápida y una visión extraordinaria. Sin embargo, en conjunto, el esqueleto de un ave no es menos pesado que el de un mamífero del mismo tamaño.  La diferencia reside en la distribución de la masa ósea: mientras que el cráneo y los huesos neumatizados de las alas son especialmente ligeros,  los huesos de las patas son más pesados que los de los mamíferos. Esto contribuye a la estabilidad aerodinámica.

Las aves carecen de dientes y poseen un pico córneo (queratinizado) alrededor de los huesos de las mandíbulas. La mayoría tienen cráneos cinéticos porque la unión de la mandíbula superior con el cráneo es flexible, lo cual le permite moverse ligeramente aumentando así la apertura de la boca.

La característica más llamativa de la columna vertebral es su rigidez; la mayor parte de las vértebras, exceptuando las del cuello se fusionan entre sí. La mayor parte de las vértebras caudales están unidas formando un pigostilo, mientras que la mayoría de las vértebras restantes se fusionan en el sinsacro. Estas vértebras fusionadas unas con otras forman con la cintura pélvica un eje rígido, pero ligero, que soporta las partes posteriores y da rigidez durante el vuelo. Para contribuir a esta rigidez, las costillas están unidas entre sí mediante estructuras óseas adicionales llamadas salien­tes uncinados.

Excepto en las aves no vola­doras, el esternón está provisto de una quilla ancha y del­gada, que es el lugar de inserción de los poderosos músculos del vuelo. Las clavículas fusionadas constituyen una elástica fúrcula que probablemente almacena energía cuando se dobla durante el batido alar.

Los huesos de las extremidades anteriores se han modificado enormemente para el vuelo. Se han reducido en número y algunos también se fusionan entre sí. A pe­sar de estas alteraciones, el ala del ave es claramente una readaptación del apéndice básico de los tetrápodos del cual se origina, y todos los elementos, antebra­zo, brazo, muñeca y  dedos, están representados en for­ma modificada.

La imagen muestra el esqueleto de un cuervo

v  Son homeotermos-endotermos[2]: La homeotermia  resulta ventajosa porque el animal no necesita modificar su actividad, puede mantenerse activo continuamente.

v  La piel de las aves difiere de la de los mamíferos por ser delgada, suelta y seca; no existen en ella glándulas sudoríparas (evitándose así la pérdida de calor por evaporación).  La única glándula es la rabadilla, la cual segrega sustancias grasas que son utilizadas para lubricar e impermeabilizar las plumas. Está situada en la base de la cola. Para esparcir la sustancia producida en las plumas, el ave utiliza el pico. Es particularmente importante en aves acuáticas porque permite impermeabilizar las plumas.

v  Respiración: El sistema respiratorio de las aves difiere radicalmente de los pulmones de reptiles y mamíferos, y está adaptado para enfrentarse a las altas deman­das energéticas del vuelo. En las aves, las finas ramifi­caciones de los bronquios, en lugar de terminar en alvéolos como en los mamíferos, se desarrollan como una especie de tubos, los parabronquios, a través de los cuales el aire fluye continuamente. También es ex­clusivo el gran sistema de nueve sacos aéreos interco­nectados, que están localizados por pares en el tórax y abdomen, y que incluso se extienden a través de dimi­nutos tubos dentro de las médulas de los huesos largos. La ventaja de tal estructura es que los pulmones reciben aire fresco tan­to durante la inspiración como durante la espiración. Una corriente casi continua de aire oxigenado pasa a través del sistema de parabronquios altamente vascularizados. Aunque muchos detalles del sistema respirato­rio de las aves todavía no se han comprendido total­mente, está claro que se trata de un sistema más eficaz que el de cualquier otro vertebrado.

 Sistema respiratorio de un ave

v  Circulación: El plan general de la circulación de las aves no es sustan­cialmente diferente del de los mamíferos, el corazón está dividido en cuatro cámaras, por lo tanto existe una separación total de las circulaciones corporal y respiratoria.

Sistema circulatorio de aves y mamíferos

v  Excreción: La orina se forma en los riñones, que son grandes y pares; pasa a la cloaca por medio de los uréteres, sin que exista vejiga urinaria.

v  Sistema nervioso y sensorial: El cerebro de las aves es más desarrollado que en los reptiles.

Los sentidos del gusto y del olfato son bastante pobres en muchas aves, pero se encuentran relativamente bien desarrollados en otras, como las aves carnívoras, las corredoras, acuáticas, etc.

Poseen un buen sentido auditivo y una extraordinaria visión, con diferencia, la más aguda del reino animal. Igual que los mamíferos, el oido está formado por tres regiones (oídos: externo, medio e interno).

v  Alimentación y aparato digestivo: Existe un ave para cazar práctica­mente cualquier insecto; algunas perforan la tierra, otras buscan en la madera, otras se dedican a husmear todas las hojas o ramitas e incluso unas pocas perforan las ga­lerías de los insectos que están escondidas en los troncos de los árboles.

Muchas aves también se alimentan de otros animales (lombrices de tierra, moluscos, crustáceos, peces, ranas, reptiles, mamíferos e incluso de otras aves). Un grupo muy grande, casi un quinto de todas las aves, se alimenta de néctar. Algunas aves son omnívoras, que pueden comer todo lo que sea estacionalmente abundan­te. Otras son especialistas, lo cual tiene una desventaja: en el caso de que la co­mida se reduzca o desaparezca por alguna razón (enfer­medades, climas adversos, etc.), su supervivencia puede verse seriamente amenazada.

Las aves procesan rápidamente su alimento con un equipo digestivo muy eficaz. No hay dientes en la boca y las mal desarrolladas glándulas salivales segregan principalmente un moco para humedecer la comida. Hay pocas papilas gustativas, aunque casi todas las aves pueden tener sentido del gus­to en mayor o menor medida. Los colibríes y otros tienen lenguas adhesivas, y los picamaderos las tienen termina­das en estiletes. A la corta faringe le sigue un largo, mus­culoso y elástico esófago que comunica con el estómago. Muchas aves presentan en este punto una dilatación (bu­che) en el extremo inferior del esófago que sirve como cámara de almacenamiento de alimentos.

En las palomas y loros, el buche no sola­mente almacena comida, sino que también produce una "leche” rica en lípidos y proteínas gracias a la descama­ción de las células que lo tapizan. Tanto los machos como las hembras regurgitan en la boca de los jóvenes pichones esta "leche de buche” tras la eclosión.

El estómago está dividido en un proventrículo que segrega jugos gástricos, y una molleja muscular ta­pizada con placas cornificadas que sirven como piedras de molino para triturar la comida. Para ayudar en el pro­ceso de trituración, las aves ingieren pequeñas piedrecillas u objetos rugosos y duros que almacenan en la mo­lleja. En la unión del intestino con el recto aparecen un par de ciegos; estos están bien desa­rrollados en las aves herbívoras, en las que funcionan co­mo cámaras de fermentación. La porción terminal del sis­tema digestivo es la cloaca, que también recibe los conductos genitales y los uréteres.

v  Reproducción y comportamiento social: Durante la mayor parte del año, los testículos del macho son órganos diminutos, pero en la estación de cría pueden aumentar de tamaño hasta 300 veces, tras lo cual vuelven a su tamaño original. Como los machos de la mayoría de las especies carecen de órgano copulador, la cópula es una cuestión de aposición de cloacas, normalmente mientras el macho yace sobre el dorso de la hembra.

En la hembra de la mayoría de las especies solo se desarrolla el ovario izquierdo y su oviducto; los derechos desaparecen o se convierten en estructuras vestigiales. Los huevos expulsados por el ovario son recogidos por el extremo del oviducto. A medida que los huevos descienden por el oviducto, se les va añadiendo la albúmina o clara de huevo, procedente de glándulas especiales; más abajo, también en el oviducto se segregan alrededor del huevo la cáscara y los pigmentos de ésta. La fecundación se produce en la parte superior del oviducto, pocas horas antes de que se añadan la albúmina y la cáscara. El oviducto conduce posteriormente hacia la cloaca.  

      Para reproducirse, todas las aves ponen huevos que deben ser incubados por uno o ambos progenitores. La mayor parte de los trabajos de incubación recaen sobre la hembra, aunque en muchos casos, la pareja comparte la tarea y, ocasionalmente, es solo el macho quien incuba los huevos. La mayor parte de las aves construye algún tipo de nido en el cual crían la prole, y lo hacen escondiéndolos de los enemigos.

    Las aves son animales altamente sociales. En especial durante la estación de cría, las aves marinas se congregan a veces en colonias gigantescas para anidar y criar a sus pollos. Las aves terrestres tienden a ser menos gregarias que las aves marinas durante la cría, y buscan el aislamiento para sacar adelante a sus polluelos. Pero estas especies que durante la cría se hacen ariscas y solitarias, pueden agregarse a sus compañeros para migrar o alimentarse.

La sociabilidad ofrece ventajas: protección mutua contra los enemigos, mayor facilidad para encontrar pareja, menor oportunidad de que los individuos se pierdan durante la migración, amontonamiento como medida de protección contra bajas temperaturas nocturnas durante la migración. Estas relaciones sociales se ven claramente alteradas durante la época de cría, cuando establecen sus territorios, eligen pareja, construyen sus nidos, incuban los huevos y crían los polluelos.

El gran desarrollo del encéfalo permite explicar la complejidad de los comportamientos de las aves.

5- Mamíferos

Los primeros mamíferos, que aparecieron en la etapa más temprana del Mesozoico, eran pequeños y probablemente nocturnos; esto les permitió evitar a los dinosaurios carnívoros que estaban activos en las horas de luz. Indudablemente vivían sobre todo de insectos, gusanos y huevos. Las musarañas que, según se cree, se asemejan mucho a estos mamíferos primitivos. Durante casi todo el Mesozoico, los dinosaurios fueron los vertebrados terrestres más conspicuos, y su desaparición dejó un vacío que permitió la evolución de los mamíferos.

La siguiente imagen muestra una musaraña arborícola actual, a la cual probablemente se parecían los primeros mamíferos.

Los mamíferos están integrados por los siguientes grupos de animales vivientes:

§ Los mamíferos ovíparos. Ornitorrincos y Equidna. Las tres especies de este orden provienen de Nueva Guinea, Australia y Tasmania.

§ Los mamíferos Marsupiales, que presentan una bolsa llamada marsupio, donde las crías completan su desarrollo embrionario. Como ejemplo podemos mencionar al canguro.

§ Los mamíferos placentarios, debido a que presentan placenta. Por ejemplo: elefantes, perros, gatos, el hombre.

Los mamíferos presentan una serie de adaptaciones funcionales y estructurales que los  distinguen de otros vertebrados. Entre ellas, pueden mencionarse las siguientes:

v  Tegumento y sus derivados: La piel y sus modificaciones son un carácter distintivo de los mamíferos. Como intermediaria entre el animal y su entorno, la piel está fuertemente adaptada al género de vida que lleva el animal. En general, es más gruesa en los mamíferos que en cualquier otra clase de vertebrados, aunque como en todos ellos está formada por epidermis y dermis. En los mamífe­ros, la dermis es mucho más gruesa que la epidermis; esta última es relativamente fina allí donde está bien protegida por el pelo, pero en las zonas en que está su­jeta a mucho contacto y desgaste, como, por ejemplo, en las palmas y en las plantas, sus capas se espesan y corni­fican con queratina. Las siguientes estructuras derivan del tegumento:

§ Pelo: El pelo es una característica especial de los mamíferos, aunque los seres humanos no seamos particularmente pe­ludos, y en las ballenas el pelo está reducido a unas pocas cerdas sensoriales en el hocico. Un pelo crece a partir de un folículo, el cual, aunque es una estructura epidérmica, se hunde en la dermis. El pelo crece conti­nuamente por una rápida proliferación de células en el fo­lículo. A medida que el tallo del pelo es empujado hacia arriba, hay nuevas células que quedan privadas de su fuen­te de alimento y mueren, convirtiéndose en el mismo tipo denso de proteína fibrosa, la queratina, que constituye las garras, las uñas, las pezuñas y las plumas. Así, el verdadero pelo, que se encuentra sólo en los mamíferos, está com­puesto de células epidérmicas repletas de queratina.

La siguiente figura muestra la estructura de la piel de un mamífero.

Cuando un pelo alcanza una determinada longitud, de­ja de crecer. Normalmente permanece en el folículo hasta que comienza a crecer uno nuevo, momento en que este viejo pelo cae. En la mayor parte de los mamíferos existen mudas periódicas de toda la capa pilosa. En la especie hu­mana, en cambio, el pelo es reemplazado y mudado a lo largo de toda la vida.

El pelo de los mamíferos se ha modificado para deter­minadas funciones. Las vibrisas, con frecuencia llamadas "bigotes”, son en realidad pelos sensoriales que propor­cionan un sentido táctil muy sensible a muchos mamífe­ros. Los puercoespines, los erizos y los equidnas, al igual que otros pocos mamíferos, han desarrollado una eficaz y peligrosa cobertura espinosa. Cuando se siente acorra­lado, el puercoespín americano vuelve la espalda contra el agresor y le desafía con la cola. Las púas del puercoes­pín se rompen por su base en el momento de chocar contra algo y, ayudadas por diminutos ganchos dirigidos hacia atrás, pueden penetrar profundamente en el cuer­po de sus víctimas. Los perros son víctimas frecuentes.

§ Cuernos y astas: En los mamíferos pueden observarse varios tipos de cuernos, como por ejemplo en los bovinos, las ovejas, los ciervos.

§ Glándulas: Los mamíferos tienen la mayor variedad de glándulas tegumentarias de todos los vertebrados. Para su estudio se pueden encuadrar en una de estas cuatro categorías: sudorí­paras, odoríferas, sebáceas y mamarias. Todas son deri­vadas de la epidermis.

Las glándulas sudoríparas son glándulas tubulares, simples y muy plegadas, que aparecen en una gran región del cuerpo en la mayor parte de los mamíferos. No existen en otros vertebrados. Segregan un sudor acuoso que, cuando se evapora sobre la superficie de la piel, absorbe el calor de la misma y la enfría. Aparecen en regiones carentes de pelo.

Las glándulas odoríferas existen prácticamente en todos los mamíferos, con localización y funciones muy variadas. Son utilizadas en la comunicación con miem­bros de la misma especie, para marcar territorios, para señales de aviso y para defensa. Estas glándulas se locali­zan en las regiones orbitarias, interdigita­les (ciervos); en las regiones genitales (ratas almizcleras, castores y muchos cánidos); en la base de la cola (zorros y lobos); en la región anal (mofetas, armiños y comadre­jas). Estas Últimas, las más olorosas de todas las glándu­las, se abren a través de conductos en el ano; sus secreciones pueden ser descargadas con fuerza a una distancia de dos a tres metros. Durante la época de cría, muchos mamíferos producen fuertes olores para atraer al sexo opuesto.

Las glándulas sebáceas están generalmente asociadas con los folículos pilosos. Liberan una mezcla grasienta, denominada sebo; sirve para mante­ner el pelo y la piel dúctiles y lustrosos. La mayor parte de los mamíferos tiene glándulas sebáceas por todo el cuerpo; en la especie humana son más numerosas en el cuero cabelludo y en la cara.

Las glándulas mamarias, que dan nombre a los ma­míferos, aparecen en todas las hembras de los mamíferos y, en forma rudimentaria, en todos los machos. Se desa­rrollan por un engrosamiento de la epidermis que forma una línea mamaría a lo largo de ambos lados del abdo­men en el embrión. Las glándulas mamarías au­mentan de tamaño con la madurez, creciendo considera­blemente durante el embarazo y el subsiguiente período de cría de los jóvenes. En las mujeres, las glándulas ma­marías empiezan a aumentar de tamaño en la pubertad, debido a la acumulación de grasa.

v  Alimento y nutrición: Los mamíferos han explotado una gran variedad de fuen­tes de alimento. En conjunto, los hábitos alimentarios y la estructura física están íntima­mente ligados. Las adaptaciones de un mamífero para ataque y defensa, así como sus especializaciones para encontrar, capturar, masticar, tragar y digerir comida, de­terminan sus hábitos y su forma.

Los dientes, quizás más que cualquier otra caracte­rística física, revelan el estilo de vida de un mamífero. Todos los mamíferos tienen dientes, con excepción de algunas ballenas, los monotremas y los osos hormigueros; estas modificaciones están correlacio­nadas con lo que come el animal.

A diferencia de la dentición uniforme, ho­modonta de los reptiles, los dientes de los mamíferos se modifican para realizar funciones específicas, como cor­tar, masticar, sujetar, desgarrar, triturar, etc. Los dientes di­ferenciados de esta manera se denominan heterodontos.

En la dentición de los mamíferos se distinguen cuatro ti­pos de dientes: los incisivos, con coronas simples y ex­tremos ligeramente afilados, están especializados para morder; los caninos, con coronas largas y cónicas, se usan para perforar; los premolares y los mo­lares, con coronas comprimidas y una o dos cúspides, es­tán diseñados para cortar, rebanar, triturar y masticar.

A diferencia de los reptiles, los mamíferos no reem­plazan continuamente los dientes a lo largo de su vida. La mayoría tienen solamente dos juegos de dientes; un juego temporal, de leche o deciduo, que es sustituido por un juego permanente cuando el cráneo ha crecido lo suficiente como para albergar a todos los dientes. Sola­mente los incisivos, los caninos y los premolares son de­ciduos; los molares pertenecen a la dentición definitiva, y deben durar toda la vida.

Especializaciones alimentarías

El sistema digestivo de un mamífero (los dientes, las man­díbulas, la lengua y el tubo digestivo) están adaptados a su régimen alimentario particular. De acuerdo con esto, pueden dividirse en cua­tro grupos tróficos: los insectívoros, los carnívoros, los omnívoros y los herbívoros.

Los insectívoros son pequeños mamíferos como las musarañas, los topos, los osos hormigueros y mu­chos murciélagos. Se alimentan de insectos, además de una gran variedad de pequeños invertebrados, como lombrices y caracoles; como ingieren muy poca materia vegetal con fibra, que requiere largos procesos de fer­mentación, los insectívoros tienden a poseer un tracto intestinal corto. Los mamíferos insectívo­ros tienen dientes con cúspides puntiagudas, que les permiten perforar el exoesqueleto o la piel de sus pre­sas. La calificación de insectívoro no siempre es exacta, ya que diversos carnívoros y omnívoros incluyen mu­chas veces insectos en sus dietas.

En los herbívoros suelen re­ducirse o desaparecer los caninos, mientras que los mola­res, adaptados para la trituración, son amplios y de altas coronas. Los roedores, como los castores, tienen incisivos en forma de cortafríos que crecen durante toda la vida, y que deben ser desgastados continuamente para mantener equilibrado su constante crecimiento.

Los mamíferos herbívoros tienen una serie de adapta­ciones interesantes debido a su dieta de origen vegetal. La celulosa, el hidrato de carbono estructural de las plantas, es un alimento potencialmente nutritivo, compuesto de largas cadenas de unidades de glucosa. Sin embargo, las moléculas de glucosa en la celulosa están unidas por un tipo de enlace químico que pocas enzimas pueden atacar. Ningún vertebrado sintetiza enzimas que puedan romper celulosa; sin embargo, los herbívoros almacenan una mi­croflora de bacterias anaeróbicas y protozoos en grandes cámaras de fermentación en el tubo digestivo. Estas bac­terias y protozoos rompen y metabolizan la celulosa, dejando libres una serie de ácidos grasos, azúcares y almi­dones, que el hospedador puede absorber y utilizar.

En algunos herbívoros, tales como los caballos, ce­bras, conejos, liebres, los elefantes y muchos roedo­res, el tubo digestivo tiene un divertículo lateral bien de­sarrollado denominado ciego, que sirve como cámara de fermentación y área de absorción. En tales animales, la fermentación tiene lugar tras un área de ab­sorción anterior. Las liebres, los conejos y algunos roedo­res comen a menudo sus propias heces (coprofagia) con lo cual pasan el alimento dos veces a través del tubo digestivo para extraer nutrientes adicionales.

Los rumiantes (bueyes, bisontes, búfalos, cabras, an­tílopes, ovejas, ciervos, jirafas) tienen un enorme estómago con cuatro cámaras. Cuando un rumiante come, la hierba pasa por el esófago hasta la panza, donde es descompuesta por bacterias y protozoos, formándose pequeñas bolas de alimento. En los momentos de tranquilidad, el rumiante regurgita estas pe­lotas a la boca, donde las masca lenta y deliberadamente para triturar la fibra. Una vez tragado de nuevo, pasa por cada una de estas cuatro cámaras. En cada una de ellas se va realizando una etapa del proceso digestivo.

Los mamíferos carnívoros se alimentan principalmente de herbívoros. Esto incluye a zorros comadrejas, gatos, perros, leones, tigres, etc. Los carní­voros están bien equipados con dientes perforadores y cortantes, y con extremidades dotadas de poderosas ga­rras para matar a sus presas. Como su dieta de proteínas se digiere mucho más fácilmente que la comida vegetal de los herbívoros, su tubo digestivo es más corto, y el ciego, si existe, más pequeño. Los carnívo­ros espacian sus comidas, en vez de alimentarse conti­nuamente como los herbívoros, y tienen mucho más tiempo para jugar y explorar.

Los mamíferos omnívoros comen tanto alimentos animales como vegetales. Ejemplos de ello son los cer­dos, los mapaches, las ratas, los osos, la especie humana y la mayoría de los otros primates. Muchas formas carní­voras también comen bayas, frutas y hierbas cuando no les queda más remedio. El zorro, que normalmente come ratones, otros pequeños roedores y aves, llega a comer manzanas, nueces y maíz cuando sus fuentes alimenticias son escasas.

v  Reproducción:

§ Sistema reproductor: Existen dos ovarios con sus correspondientes oviductos o trompas de falopio. La parte inferior del oviducto se ensancha para formar un útero, en el que se produce el desarrollo embrionario. En los  machos los testículos se hallan situados bastante posterior en el cuerpo, generalmente fuera de la cavidad corporal, en un saco llamado escroto. 

§ Ciclos reproductores

La mayor parte de los mamíferos tienen estaciones de cría definidas, normalmente en invierno o en primavera, y ajustadas de forma que la época más favorable del año coincide con el momento de criar a la prole tras el parto. Muchos machos son capaces de cópula fértil en cual­quier momento, pero la cópula efectiva de la hembra es­tá restringida a un determinado momento de un ciclo pe­riódico que se denomina ciclo estral. La hembra es receptiva para el macho sólo durante un período relativa­mente corto, el estro o celo.

§ Patrones de reproducción

Existen tres diferentes modelos de reproducción que se corresponden con los mamíferos: monotremas (prototerios), marsupiales (metaterios) y placentarios (euterios). Un patrón está representado por los mamífe­ros que ponen huevos (ovíparos), los monotremas. El ornitorrinco tiene una estación de cría cada año. Los óvulos de cada ovulación, normalmente dos, son fecunda­dos en el oviducto. Los embriones continúan desarrollán­dose en el útero durante 10 ó 12 días, donde se nutren con aportes de vitelo depositados antes de la ovulación y con secreciones de la madre. Alrededor de los embriones se deposita una fina cáscara coriácea, antes de poner los huevos. El ornitorrinco pone sus huevos en un nido ex­cavado, donde los incuba durante 12 días. Los equidnas incuban sus huevos en un saco abdominal. Tras la eclo­sión, las crías se alimentan de la leche producida por las glándulas mamarias maternas.

Los marsupiales son mamíferos vivíparos con mar­supio, que presentan un segundo patrón de reproduc­ción. Tras la fecundación, el embrión de un marsupial queda libre en el fluido uterino durante unos días. Luego, el embrión excava una pequeña depresión en la pared uterina en la que se aloja y absorbe nutrientes del útero materno. La gestación (el desarrollo intrauterino) es breve en los mar­supiales, y todos ellos dan a luz a crías diminutas, que son todavía embriones de hecho, tanto anatómica como fisiológicamente. Sin embargo, el nacimiento prematuro está seguido por un largo período de lactancia y cuida­dos parentales. 

El tercer modelo de reproducción es el de los mamí­feros placentarios, los euterios. En ellos, la inversión re­productora se produce en la gestación, a diferencia de los marsupiales, en los que se invierte en la lactancia El embrión permanece en el útero materno ali­mentado por los nutrientes que recibe a través de una pla­centa, una conexión íntima entre la madre y el embrión. La duración de la ges­tación es mayor en los placentarios que en los marsupia­les, y en los grandes mamíferos es considerablemente más larga. Por ejemplo, los ratones tienen un pe­ríodo de gestación de 21 días; los conejos y las liebres, de 30 a 36 días; los gatos y los perros, 60 días; el ganado bo­vino, 280 días; y los elefantes, 22 meses.

v  Los mamíferos comparten con las aves la endotermia y la homeotermia, que permiten un alto nivel de actividad nocturna y la ocupación de hábitats con bajas temperaturas a lo largo de todo el año, algo prohibido para los vertebrados ectotérmicos.

v  Circulación: El corazón tiene cuatro cavidades (dos aurículas y dos ventrículos). Como resultado de la presencia de tabiques interauricular e interventricular completos, existe una separación total de la sangre arterial y venosa como en las aves. La aurícula derecha está separada del ventrículo del mismo lado por una válvula tricúspide, mientras que la aurícula izquierda lo está del ventrículo correspondiente por la bicúspide o mitral.

v  Sistema respiratorio: El aire ingresa por las fosas nasales, pasa a la faringe, luego a la laringe, de esta a la tráquea, órgano sostenido por anillos cartilaginosos, luego pasa a los bronquios, bronquiolos y finalmente a los alvéolos, donde se produce el intercambio de gases con la sangre.

v  Sistema excretor: Formado por riñones y vejiga urinaria. Los riñones no solo se ocupan de la eliminación de los desechos nitrogenados resultantes del metabolismo de las proteínas, bajo la forma de urea, sino también del equilibrio del agua, por medio de la eliminación de una orina más concentrada o diluida, en relación a la necesidad del individuo.

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[1] Poiquilotermia: Incapacidad para regular la temperatura corporal. Ectotermia: capacidad para mantener la temperatura corporal obteniendo calor del ambiente.

[2] Homeotermia: Capacidad para mantener la temperatura corporal constante frente a una temperatura ambiental fluctuante. Endotermia: capacidad para mantener la temperatura corporal por la generación metabólica de calor.